1.萬物生長(zhǎng)靠太陽

    對(duì)平日司空見慣的事物，我們往往容易忘記它們的重要性，就像每天清晨一睜眼看到的陽光一樣。我們不能想象失去太陽光的地球會(huì)變得怎樣黑暗和荒涼。無論是賽倫蓋地草原上奔跑的牛羚、斑馬、獅子和獵豹，還是西雙版納和亞馬遜熱帶雨林繁茂的綠色植物，或是澳大利亞大堡礁眼花繚亂的珊瑚和熱帶海洋生物，它們的生息和繁衍都離不開太陽光所提供的能量。

    太陽光是我們這顆藍(lán)色星球上絕大多數(shù)生物的能量之源。在晴天太陽光照條件下，地球表面每平方米的面積上每秒所接收到的太陽光能有1000瓦之多。整個(gè)地球的表面積總共約5億平方公里(5.1x1014平方米)，在特定的時(shí)刻，約有一半的面積能夠獲得太陽光的照射。以此估算，每秒鐘地球表面所能接收到的太陽能總量可達(dá)2550兆億(~2.55x1017)焦耳之多，大約相當(dāng)于我國2010年全國總用電量的50萬倍。正是來自太陽的這種巨大的能量，驅(qū)動(dòng)著地球生物圈中生生不息和多種多樣的生命活動(dòng)。

    然而地球上的動(dòng)物，包括我們?nèi)祟?，是不能夠直接利用太陽能的——曬太陽并不能填飽肚子。這就需要植物和藻類等生物通過光合作用，將所吸收的光子能量，轉(zhuǎn)化為其他生物可以利用的化學(xué)能，儲(chǔ)存在糖、淀粉和纖維素等有機(jī)物質(zhì)中。這些有機(jī)物質(zhì)是我們?nèi)祟惡推渌麆?dòng)物日常食物的主要成分，如稻米和面粉中的淀粉、水果中的糖等。

    地球上最為常見的光合作用是在高等植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌這些生物中發(fā)生的放氧型光合作用(圖1)。地球陸地表面約有30%左右是由綠色植物所覆蓋，它們通過光合作用固定二氧化碳，儲(chǔ)存化學(xué)能，將水分子裂解并釋放出氧氣，供動(dòng)物呼吸。放氧型光合作用的產(chǎn)物支撐了整個(gè)地球生物圈中所有動(dòng)植物以及大多數(shù)微生物的生命活動(dòng)。

    2.光能轉(zhuǎn)換超級(jí)工廠——葉綠體

    那么，植物是如何通過光合作用實(shí)現(xiàn)對(duì)光能的高效利用，并將其轉(zhuǎn)化為生物可利用的能源物質(zhì)(葡萄糖和淀粉等)的呢？

    在植物細(xì)胞內(nèi)，存在一座將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的超級(jí)工廠——葉綠體。從生物進(jìn)化的角度來看，根據(jù)“內(nèi)共生假說”的論點(diǎn)，人們普遍認(rèn)為葉綠體是遠(yuǎn)古時(shí)代的藍(lán)細(xì)菌(最早開始放氧光合作用的單細(xì)胞原核生物)被一個(gè)細(xì)胞內(nèi)吞后兩者共生演變而來。一個(gè)葉綠體的直徑通常為4-6微米(1微米=10-6米)，具有一種特殊的多層囊體狀膜結(jié)構(gòu)(類囊體/thylakoid)。在類囊體膜上，分布著多種復(fù)雜的分子機(jī)器，包括被稱為光系統(tǒng)II、細(xì)胞色素b6f復(fù)合物、光系統(tǒng)I和ATP合成酶復(fù)合物四大類(圖2)。光系統(tǒng)II和光系統(tǒng)I的組成高度復(fù)雜，由眾多的色素分子與蛋白質(zhì)分子組合在一起形成不同類型的復(fù)合物，然后再由這些復(fù)合物進(jìn)一步組裝而成，因而經(jīng)常被稱為超級(jí)復(fù)合物(supercomplex)、超分子體系(supramolecularsystem)或超分子機(jī)器(supramolecularmachinery)。

    葉綠體中與光合作用有關(guān)的色素分子主要有葉綠素和類胡蘿卜素兩大類(圖3)。葉綠素分子能夠吸收和傳遞光能，主要發(fā)揮捕光的作用；類胡蘿卜素分子主要起光保護(hù)的作用，且具有輔助性的捕光功能。對(duì)葉綠素和類胡蘿卜素等色素分子而言，它們只有準(zhǔn)確地鑲嵌在蛋白質(zhì)分子上才能在光合作用中發(fā)揮功能。蛋白質(zhì)是動(dòng)植物細(xì)胞中普遍存在的生物大分子，由不同的氨基酸分子聚合成鏈狀后，折疊成有序的三維空間結(jié)構(gòu)(圖3)。每個(gè)蛋白質(zhì)分子都具有各自獨(dú)特的三維空間結(jié)構(gòu)和氨基酸組成。前面提到的各種復(fù)雜分子機(jī)器，正是由不同的蛋白質(zhì)分子組裝而成。

    3.光合作用的發(fā)生過程

    在植物光合作用過程中，光子的能量被葉綠素分子吸收后傳遞給光合反應(yīng)中心(由一對(duì)特殊的葉綠素分子構(gòu)成)，激發(fā)其電荷發(fā)生分離，實(shí)現(xiàn)能量轉(zhuǎn)換的第一步。在這個(gè)過程中，光合反應(yīng)中心釋放出電子，光能轉(zhuǎn)換為電子的勢(shì)能，電子沿著傳遞鏈最終被用于生成能源物質(zhì)(NADPH分子)(圖2)。在電子傳遞過程中同時(shí)還造成質(zhì)子(H+)在類囊體膜一側(cè)(腔側(cè))的累積。這一跨膜的質(zhì)子濃度梯度是一種化學(xué)能量，可以驅(qū)動(dòng)ATP合成酶生成能量物質(zhì)ATP。NADPH和ATP這兩種能量物質(zhì)一起被輸送給固定二氧化碳(CO2)的蛋白質(zhì)機(jī)器(羧化體等)，驅(qū)動(dòng)它進(jìn)一步將CO2和水轉(zhuǎn)換為有機(jī)物質(zhì)葡萄糖，從而最終將光能固定和儲(chǔ)存在有機(jī)物質(zhì)的化學(xué)鍵中。

    在植物光合作用電子傳遞過程的最上游，是被稱為光系統(tǒng)II的超分子機(jī)器(圖2)。通過這個(gè)微型機(jī)器，光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換以及裂解水產(chǎn)生氧氣和質(zhì)子的一系列過程被高效地偶聯(lián)在一起。近年來，光系統(tǒng)II被認(rèn)為是研究人工模擬光合作用的理想模型。如果能在一個(gè)人工合成的體系中模擬光系統(tǒng)II中發(fā)生的光驅(qū)動(dòng)水裂解反應(yīng)，并把產(chǎn)物質(zhì)子還原為氫氣的話，人類獲得可再生清潔能源的夢(mèng)想就有可能實(shí)現(xiàn)。

    植物光系統(tǒng)II超級(jí)復(fù)合物體系中包含了核心器件和外周捕光器件兩大部分。核心器件中的反應(yīng)中心通過捕光器件所收集的光子能量來激發(fā)反應(yīng)中心的電荷分離，完成光能向電子勢(shì)能的轉(zhuǎn)換，并通過放氧中心來裂解水分子，產(chǎn)生氧氣和質(zhì)子。捕光器件位于核心器件的外周，通過吸收光能并將其傳遞給核心器件的反應(yīng)中心，以驅(qū)動(dòng)光能到化學(xué)能的轉(zhuǎn)換過程。高等植物外周捕光器件系統(tǒng)中包含了四種不同的捕光復(fù)合物[1,2,3]，分別是主要捕光復(fù)合物L(fēng)HCII和3個(gè)小天線復(fù)合物CP29、CP26和CP24。那么，這些不同類型的捕光復(fù)合物與核心器件之間如何精確組裝？捕光器件與核心器件之間的能量傳遞途徑又位于哪里？這些科學(xué)問題多年來一直令科學(xué)家們著迷，有待于通過結(jié)構(gòu)生物學(xué)的方法來研究和揭示其中的奧秘。

    4.光合作用的結(jié)構(gòu)生物學(xué)

    冷凍電子顯微學(xué)方法為解開這一科學(xué)謎題提供了技術(shù)途徑。通過這個(gè)方法，科學(xué)家成功解析了菠菜PSII-LHCII超級(jí)復(fù)合物高分辨率的三維空間結(jié)構(gòu)[4]。菠菜PSII-LHCII超級(jí)復(fù)合物形成一個(gè)對(duì)稱二聚體結(jié)構(gòu)(圖4)，其總分子量為1.1兆道爾頓(1.1x106Da；注：一個(gè)葉綠素分子的分子量約為900Da，一個(gè)類胡蘿卜素的分子量約為570Da，一個(gè)氨基酸平均分子量約為110Da，一個(gè)由230個(gè)氨基酸組成的蛋白質(zhì)的分子量約為2.5x104Da)。三維結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果顯示，二聚體每個(gè)單元包含25個(gè)蛋白質(zhì)亞基、105個(gè)葉綠素分子和28個(gè)類胡蘿卜素分子，以及眾多其他非蛋白質(zhì)輔助因子。

    葉綠素分子(圖3)是構(gòu)成捕光器件和核心器件的重要功能分子，具有在特定光譜區(qū)間吸收光能和傳遞能量的獨(dú)特功能。它們鑲嵌在蛋白質(zhì)骨架上，兩兩之間以特定的朝向和距離有序分布，以發(fā)揮捕獲光子和傳遞光能的作用。類胡蘿卜素分子(圖3)主要分布在葉綠素分子的周圍，發(fā)揮光保護(hù)的作用，能夠及時(shí)清除自由基氧和過多的光能，以保護(hù)植物免受過多光能的損傷。蛋白質(zhì)分子為這些色素分子提供結(jié)合位點(diǎn)，同時(shí)還對(duì)各個(gè)色素分子的三維結(jié)構(gòu)進(jìn)行微調(diào)，使得它們具有各自獨(dú)特的光譜學(xué)特征，以實(shí)現(xiàn)相鄰色素之間的巧妙匹配和能量的高效傳遞。

    菠菜PSII-LHCII超級(jí)復(fù)合物中共包含了LHCII，CP29和CP26三個(gè)不同類型被稱作“天線”的捕光器件(圖4上)。其中，主要天線LHCII由三個(gè)高度相似的重復(fù)單元聚集在一起，形成三聚體結(jié)構(gòu)，而小天線CP29和CP26則主要為單體形式。它們?nèi)齻€(gè)分別定位于核心器件外圍的不同部位，與之緊密地組裝和銜接在一起。在捕光器件和核心器件之間的界面上，存在一些“粘合劑”小蛋白質(zhì)分子(被稱之為PsbH，PsbW和PsbZ)，將捕光器件與核心器件銜接起來，從而建立并穩(wěn)定兩者之間的能量傳輸途徑，把大量的葉綠素分子成對(duì)的組裝到一起(圖4下，紅色箭頭所示)，使得光合作用過程中的能量傳輸效率大大提高。

    在強(qiáng)光條件下，過多的光能會(huì)對(duì)植物造成破壞。因此，植物需要從高效捕光狀態(tài)切換到一種光保護(hù)狀態(tài)[3]，在捕光復(fù)合物的能量輸出位點(diǎn)上形成類似于“保險(xiǎn)絲”一樣的能量耗散位點(diǎn)，使得過多的能量能夠及時(shí)以熱能的方式消除掉。這些“保險(xiǎn)絲”位點(diǎn)正好位于捕光器件與核心器件之間的傳輸節(jié)點(diǎn)附近，可以有效地?cái)r截過多的能量，防止它們到達(dá)反應(yīng)中心后導(dǎo)致過載和造成損害。

    5.展望

    光合作用的結(jié)構(gòu)機(jī)理研究始于上世紀(jì)80年代。1988年，德國科學(xué)家JohannDeisenhofer,RobertHuber和HartmutMichel三位教授憑借解析紫細(xì)菌光合作用反應(yīng)中心的晶體結(jié)構(gòu)而共同獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)[5,6]。此后，結(jié)構(gòu)生物學(xué)家們圍繞紫細(xì)菌體系、藍(lán)細(xì)菌體系和高等植物體系，對(duì)光合作用相關(guān)的不同類型色素-蛋白質(zhì)復(fù)合物的超分子機(jī)器開展研究，取得了一系列研究成果[7,8]，為人們?cè)诜肿铀嚼斫夤夂献饔玫臋C(jī)理提供了三維空間結(jié)構(gòu)的信息。

    每個(gè)單獨(dú)的分子機(jī)器需要形成特定有序的三維結(jié)構(gòu)，同時(shí)各個(gè)分子機(jī)器又需要精確地對(duì)接和組裝在一起，這是光合作用體系乃至整個(gè)生物體發(fā)揮功能的結(jié)構(gòu)生物學(xué)基礎(chǔ)。菠菜光系統(tǒng)II-捕光復(fù)合物II超級(jí)復(fù)合物的三維結(jié)構(gòu)向我們揭示了發(fā)揮不同功能的各個(gè)器件之間如何巧妙地進(jìn)行相互識(shí)別和銜接[4]。此外，圍繞植物光系統(tǒng)I的三維結(jié)構(gòu)研究工作展示給我們另一種與光系統(tǒng)II截然不同的扇形超分子機(jī)器和能量傳遞途徑[9,10]。這兩個(gè)系統(tǒng)在放氧型光合作用電子傳遞鏈的不同位置上發(fā)揮功能，與細(xì)胞色素b6f復(fù)合物[11]一起協(xié)作完成被稱為Z-式(Z-Scheme)的光激發(fā)電子傳遞過程。

    我們相信，基于科學(xué)界多年來探索自然光合作用體系所獲得的分子水平的知識(shí)，人類一定能夠更加有效地開發(fā)和利用太陽能，不辜負(fù)太陽賜予我們這顆星球取之不竭、用之不盡的綠色環(huán)保的生命之源。

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